La evolución después de Darwin

El padre de la genética, Gregor Mendel (1822-1884), fue contemporáneo de Darwin. Mendel descubrió algunas de las leyes básicas de la herencia. Lamentablemente, sus trabajos tuvieron poca difusión entre los científicos de la época, y tardarían casi medio siglo en ser redescubiertos.
El desconocimiento de la genética fue una de las dificultades con las que se encontró Darwin y le impidió explicar el origen de la variabilidad entre los individuos de una especie, así como el modo en que se transmitían de generación en generación las variaciones ventajosas.

1. Teoría sintética
A mediados del siglo XX, las propuestas de Darwin fueron enriquecidas y actualizadas con los nuevos conocimientos de genética y otras ramas de la ciencia. El resultado fue la teoría sintética de la evolución, cuyas aportaciones más importantes son: 

• La unidad evolutiva no es el individuo sino la población: Por población se entiende el conjunto de individuos de una especie que viven en la misma área. La selección natural actúa sobre el acervo genético de la población, o conjunto de genes con todas sus variantes que existe en una población.
• El origen de la variabilidad está en las mutaciones: Se denomina mutación al cambio súbito que se produce en el ADN. Estos cambios hacen que los organismos portadores muestren alguna característica diferente (la variabilidad de Darwin). Al tratarse de cambios en el material genético, las mutaciones son heredables. Las mutaciones se producen al azar y, en consecuencia, resultan generalmente perjudiciales para sus portadores que serán eliminados por la selección natural. No obstante, en cientos casos esas mutaciones proporcionan alguna ventaja y sus portadores tendrán más posibilidades de sobrevivir y transmitirla a la descendencia.

También hay mutaciones neutras, es decir, aquellas que no producen ventajas ni inconvenientes y pueden mantenerse en la población en porcentajes minoritarios. A veces ocurre que un cambio en el medio hace que una mutación neutra proporciones en las nuevas condiciones alguna ventaja.

2. Cómo cambia la información genética
La información que contiene el ADN, como cualquier otro tipo de información, está "escrita" con un código determinado, el código genético. Este libro está escrito con un código que utiliza todas las letras del alfabeto y con ellas construye palabras que forman párrafos.
El código genético sólo usa cuatro "letras" (A, T, G, C) y con ellas construye "palabras" que siempre están constituidas por 3 letras (por ejemplo, A-C-G); se denominan tripletes. Con las palabras construye "párrafos" más o menos largos, son los genes. Una secuencia de "párrafos" encadenados constituye un "capítulo", que sería la molécula de ADN de un cromosoma. Varios capítulos (46, en la especie humana) componen un "libro" que sería el genoma completo de un individuo.

Todas las células de un individuo tienen el mismo genoma, ya que todas se han formado a partir de la célula huevo por divisiones sucesivas. Cuando la célula huevo, o cualquier otra, va a dividirse hace previamente una copia exacta de su genoma; así, las dos células hijas tendrán el mismo genoma.
En ocasiones, el sistema de copiado del genoma comete un error en una "letra", en una "palabra", en una "frase" o, incluso, en todo un "capítulo". Se habrá producido una mutación.

3. La evolución no siempre es gradual
Tanto la teoría de Darwin como la sintética son teorías gradualistas, es decir, sostienen que los cambios evolutivos se producen como consecuencia de la acumulación lenta y progresiva de pequeños cambios.
Para los paleontólogos Stephen Gould y Niels Eldredge los datos que proporciona el registro fósil no encajan con el modelo gradualista. Si la evolución fuese gradual, señalan estos científicos, el registro fósil estaría lleno de especies en permanente cambio y encontraríamos numerosas formas intermedias entre una especie y la que se ha originado a partir de ella. Por el contrario, lo que muestra el registro fósil es que las especies suelen tener largos períodos de estabilidad interrumpidos por períodos cortos en los que ocurren numerosos cambios. Se han encontrado formas intermedias, pero son menos frecuentes de lo que cabría esperar si el proceso evolutivo fuese gradual.
Desde este modelo, la evolución parece seguir un ritmo muy irregular, con fuertes acelerones y caídas bruscas. Es lo que se conoce como teoría de los equilibrios interrumpidos o saltacionismo.

4. Evo-devo
Entre los miles de genes que forman el genoma de un individuo existen jerarquías. Así, mientras que unos genes regulan pequeños detalles, hay otros que controlan grandes decisiones que afectan a otros muchos genes y determinan el diseño corporal de un individuo. Como cabe suponer, una mutación en un gen de la máxima jerarquía tendrá unos efectos muy importantes.
Estas ideas forman parte de una teoría evolutiva emergente que se conoce como evo-devo (evolution y development, evolución y desarrollo en inglés) que vendría a explicar los grandes saltos evolutivos de los que se habla en la teoría de los equilibrios interrumpidos.
En todo caso, tanto la teoría de los equilibrios interrumpidos como la evo-devo explican la evolución haciendo intervenir la variabilidad entre individuos y la selección natural. Son, por tanto, básicamente darwinistas pero no proponen un modelo gradualista, como Darwin, sino otro que, además de pequeños cambios graduales, puede explicar los grandes saltos evolutivos.